Wir Primaten!

Farbensehen der Primaten


Farben sind vom Gehirn generierte Erlebnisqualitäten bloßer elektromagnetischer Strahlung in einer absolut farblosen Welt.
— Eckart Voland

Farbensehen ist im Tierreich keine Selbstverständlichkeit, denn nicht alle Säugetiere sehen Farben so wie wir!

Die Fähigkeit, z.B. rote Äpfel oder rote Flecken auf der Haut zu erkennen, kann bei der Auswahl von Futter oder Forpflanzungspartnern eine große Rolle spielen. Damit Farbensehen möglich wird, müssen in der Netzhaut der Augen Zapfenzellen vorhanden sein, die bestimmte Typen von Fotopigmenten (lichtempfindliche Moleküle) enthalten. In den Augen der meisten Menschen gibt es drei Typen von Fotopigmenten. Zusammen mit einem entssprechend aufgebauten Nervensystem ermöglichen sie ein trichromatisches (d.h. auf der Kombination von drei Primärfarben basierendes) Farbensehen. Das Ergebnis ist u.a. die erstaunliche Fähigkeit des Menschen, rund zwei Millionen Farbnuancen unterscheiden zu können.

Farben tragen und Farben sehen
Im Gegensatz zu den Feuchtnasenprimaten verfügen fast alle Mitglieder der Anthropoidea über ein gutes Farbensehen. Dies hat evolutionäre Gründe, die mit der Nahrungsbeschaffung ( rote Früchte sind reif und schmecken gut) und mit der Partnerwahl zu tun haben.

Das Farbensehen von Menschenaffen, Menschen und Altweltaffen unterscheidet sich stark von dem der meisten anderen Säugetiere. Viele Säuger, darunter die meisten Katzen- und Hundearten, besitzen nur twei Typen von Sehpigmenten. Daraus ergibt sich ein eingeschränktes, dichromatisches Farbensehen, das mit dem von Menschen vergleichbar ist, die an der Rot-Grün-Blindheit leiden. Dabei können weniger Nuancen unterschieden und Farben nicht erkannt werden, die für normal farbensehende Menschen deutlich unterscheidbar sind. Wieder andere Tiere (z.B. Meeressäuger und Nager) verfügen nur über einen einzigen Typ von Sehpigmenten und damit nicht über die Fähigkeit, Farben zu unterscheiden. Ein Vergleich der für Sehpigmente ("Opsine" genannt) zuständigen Gene ergab Hinweise darauf, warum es beim Farbensehen Unterschiede gibt und wie die Primaten zu ihrer einzigartigen Fähigkeit des Farbensehens gekommen sein könnten.

Während bei vielen Vogel-, Reptilien- und Fischordnungen vier unterschiedliche Familien von Sehpigment-Genen vorkommen, treten von diesen nur zwei bei Säugetieren auf, die keine Primaten sind. Die anderen beiden könnten in der Frühphase der Säugetierevolution verloren gegangen sein. Die Gründe dafür sind unbekannt, aber möglicherweise waren sie für nachtaktive Tiere unwichtig. Gesichert dagegen ist, dass sich das Farbensehen der Primaten aus dem ursprünglichen Säugetierbauplan entwickelte, der zwei Typen von Sehpigmenten vorsieht. Bei Menschen gibt es anstelle eines einzigen Pigments des M/L-Spektrums zwei Pigmente M und L (siehe Grafik). Sie werden von zwei nebeneinander auf dem X-Chromosom liegenden Genen codiert, die nahezu die gleiche Struktur aufweisen. Ein weiteres, auf dem Chromosom 7 liegendes Gen definiert den dritten Pigmenttyp (S).

Vergleiche von Gensequenzen ergaben, dass die Gene für die M- und L-Opsine aus einer Genverdopplung entstanden sein könnten, die bei den frühen Altweltaffen vor 30 bis 40 Millionen Jahren auftrat und diese Primnaten zum trichromatischen Farbensehen befähigte. Diese Anordnung von Genen und Sehpigmenten wurde an alle nachfolgenden Altweltaffen vererbt.

Das Farbensehen bei Neuweltaffen (Platyrrhini) funktioniert völllig anders. Bei nahezu jeder Art sehen manche Individuen trichromatisch und andere dichromatisch. Der Grund dafür ist ein Polymorphismus ? der Sehpigmente, der individuelle Unterschiede der M- und L-Pigmente verursacht. Allen Affen gemeinsam ist ein S-Pigment, doch manche Individuen besitzen nur ein Pigment des M/L-Spektrums, was dichromatisches Farbensehen zur Folge hat; andere besitzen beide Pigmente und sehen trichromatisch. Anders als ihre altweltlichen Verwandten haben die meisten Neuweltaffen auf ihren X-Chromosomen nur ein einziges Pigment-Gen. Deshalb können sie nur dann zwei verschiedene Pigmentgene besitzen, wenn sie auch über zwei X-Chromosomen verfügen und heterozygot sind. Dies ist nur bei Weibchen möglich, weshalb auch nur heterozygot weibliche Neuweltaffen trichromatisch sehen.

Die komplexe Situation der Neuweltaffen könnte ein Stadium sein, das auch die Altweltaffen im Lauf ihrer Entwicklung zum trichromatischen Sehen durchliefen. Anders gesagt ist es möglich, dass unsere Altweltaffenvorfahren ebenso polymorph wie die Neuweltaffen waren, bis die Genverdopplung auftrat. Diese These wird durch die Entdeckung gestützt, dass die neuweltlichen Brüllaffen vor relativ kurzer Zeit (nicht mehr als 13 Millionen Jahre) eine Genverdopplung erlebten, dank der nun alle Individuen über trichchromatisches Sehen verügen, das zudem fast identisch mit dem der Altweltaffen ist.

Einen Sonderfall innerhalb der Neuweltaffen stellen die Nachtaffen dar. Wie viele Säugetiere haben sie nur ein Sehpigment vom M/L-Typ; weil ihnen das S-Pigment fehlt, sehen sie nicht in Farbe. In ihrem Fall enthält das Gen, das normalerweise das S-Pigment spezifiziert, eine fatale Mutation. Es ist anzunehmen, dass die Vorfahren ein funktionsfähiges zweites Sehpigment und damit die Fähigkeit zum dichromatischen Farbensehen besaßen.

Die Entdeckung, dass es bei Primaten verschiedene Formen des Farbensehens gibt, wirft die Frage auf, welche Vor- und Nachteile dies mit sich bringt. Trichromatisch sehende Primaten können genau zwischen grünen, gelben, orangefarbenen und roten Objekten unterscheiden. Früher behauptete man, dies sei besonders wichtig, um gelbe, orange und rote Früchte inmitten des grünen Laubs zu erkennen. Damit wäre ein trichromatisch sehender Neuweltaffe gegenüber dichromatisch sehenden Artgenossen im Vorteil. Tatsächlich zeigt eine neuere Studie, das trichromatische Affen bei der Futtersuche effizienter vorgehen.

Doch wenn trichromatisches Sehen Vorteile bringt, warum sehen dann nicht alle Neuweltaffen einheitlich? Der Grund dafür könnte sein, das Verdoppelungen der Opsin-Gene nur sehr selten stattfinden bzw. in der Evolution der Primaten nur zweimal stattfanden: einmal im Lauf der Entwicklung der Altweltaffen und ein zweites Mal während der Evolution der Brüllaffen.

Farbensehen erfordert eine komplexe Organisation des Nervensystems, was bedeutet, dass es den Körper auch etwas kostet. Wenn eine Art weinig Nutzen von dieser Fähigkeit hat, weil sie z.B. im Dämmerlicht nach Nahrung sucht, könnte der selektive Druck, die Anpassung beizubehalten, sinken und die Fähigkeit verloren gehen.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass das Farbensehen der Haplorhini durch zwei verschiedene Modelle bedingt sein kann: Entweder es sind zwei X-Chromosomen-Pigmentgene und ein allgemeines trichromatisches Farbensehen vorhanden oder ein einzelnes X-Chromosomen-Pigment, was beträchtliche Unterschiede im individuellen Farbensehen zur Folge hat. Bei den primitiveren Strepsirhini ist die Situation komplizierter. Einige Arten verfügen ähnlich wie Nicht-Primaten nur über zwei Sehpigmenttypen und dichromatisches Farbensehen. Manche nachtaktive Strepsirhini scheinen aus dem gleichen Grund wie die Nachtaffen zum Farbensehen nicht in der Lage zu sein. Bei wieder anderen Strepsirhini aber tritt ähnlich wie bei den Neuweltaffen ein Polymorphismus der Sehpigmente auf, sodass Individuen entweder dichromatisch oder trichromatisch sehen. Die Erforschung des Farbensehens bei den Strepsirhini steckt noch in den Kinderschuhen, könnte aber eine wichtige Rolle für das Verständnis der Entwicklung spielen, in deren Verauf unsere frühen Primatenvorfahren sich von dem für Säugetiere typischen dichromatischen Sehen emanzipiert haben.

Literatur

Jacobs G. H. 2001. Seeing in Color - The evolution of trichromatic color vision. In: D. Macdonald (ed.) The New Encyclopedia of Mammals. p. 281. Oxford University Press