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Evolution

Anatomie der Primaten: Das große Gehirn

Gemeinsam mit dem Rückenmark stellt das Gehirn eines der kennzeichnenden Merkmale der Wirbeltiere dar. Doch nicht alle Wirbeltiergehirne sind gleich groß. Dass das Gehirn eines Elefanten größer als das einer Maus ist, überrascht niemanden - schließlich muss der Elefant bedeutend mehr Körpermasse verwalten, und die Notwendigkeit, in einem derart massigen Körper die Temperatur und den Blutkreislauf aufrecht zu erhalten, stellt an die Steuerzentrale im Gehirn sehr hohe Ansprüche.

Das Primatengehirn

Das Gehirn ist das größte Organ im Kopf, und seine relative Größe ist bei Primaten ein wichtiger Faktor für die Schädelform einzelner Arten. Bezogen auf das Körpergewicht haben Primaten die größten Gehirne aller landlebenden Säugetiere, nur einige Meeressäuger sind ähnlich gescheit wie Primaten. Es gibt jedoch Unterschiede in der relativen Größe des Gehirns bei Primaten. Lemuren, Loris und Koboldmakis haben relativ kleinere Gehirne als Affen und Menschenaffen. Dennoch ist auch ihr Gehirn ein komplexes Organ mit vielen Bereichen und obwohl einige Bereiche des Primatengehirns für Säugetierstandars relativ groß ausfallen, sind andere wiederum relativ klein. Morphologisch kann ein Primatenhirn in drei Bereiche aufgeteilt werden - den Hirnstamm (Truncus cerebri), das Kleinhirn (Cerebellum) und das Großhirn (Cerebrum). Jeder Teil hat sehr unterschiedliche Funktionen und besteht wiederum aus vielen funktionell verschiedenen Abschnitten.

Gehirne von Primaten

Der Hirnstamm bildet den unteren Teil und somit die Basis des Gehirns. Er stellt eine modifizierte Verlängerung des oberen Rückenmarks dar und ist jener Teil des Primatenhirns, der sich am wenigsten von dem anderer Säugetiere oder niederen Wirbeltiere unterscheidet. Der Hirnstamm ist für so grundlegende physiologische Funktionen wie Reflexe, Kontrolle des Herzschlags, Atmung, Temperaturregelung verantwortlich, aber auch für die Einbindung sensorischen Inputs, bevor dieser zu "höheren Zentren" im Gehirn weitergeleitet wird. Alle Hirnnerven, die für die Versorgung (Innervation) der Sehorgane, der Geruchsorgane, der Hörorgane und für die Bewegung der Augenmuskeln verantwortlich sind, entspringen aus dem Hirnstamm. Vom Hirnstamm der Primaten ist weder von der Seite noch von oben sehr viel zu erkennen, denn er ist durch zwei stark vergrößerte und spezialisierte Bereiche verdeckt - vom Kleinhirn und den beiden cerebralen Hemisphären (Gehirnhälften).

Das Kleinhirn, das zwischen dem Hirnstamm und dem hinteren Teil des Großhirns liegt, ist ein weiterentwickelter Auswuchs der hinteren Region des Hirnstamms. Es ist in erster Linie für die Kontrolle von Bewegungen und deren motorische Koordination verantwortlich. Bei Primaten gibt es kaum Unterschiede bezüglich der relativen Größe des Kleinhirns - was darauf hindeutet, dass diese Region während der Evolution der Primaten ziemlich unverändert blieb.

Die beiden Hälften des Großhirns (Hemisphären) sind die Teile des Gehirns, die während der Evolution der Primaten die größten Veränderungen erfahren haben. Das Großhirn ist der Teil des Gehirns, der sich am meisten von dem anderer Säugetiere unterscheidet und auch innerhalb der Ordnung der Primaten gibt es große Unterschiede. Die Entwicklung geradezu gigantischer Großhirnhälften ist eines der Meilensteine in der Evolution des Menschen. Anatomisch ist dieser Teil des Gehirns in Lappen gegliedert und nach jenen Schädelknochen benannt, die unmittelbar darüber liegen: Stirn-, Scheitel-, Schläfen- und Hinterhauptslappen (besser: Frontal-, Parietal-, Temporal- und Occipitallappen). Bei den meisten Primaten ist die Oberfläche des Großhirns durch Windungen und Faltungen (Gyri) charakterisiert, die ihrerseits durch Rillen oder Furchen (Sulci) voneinander getrennt sind. Die Entwicklung dieser Windungen ist am deutlichsten bei größeren Arten sichtbar und spiegelt die Tatsache wieder, dass die funktionell bedeutenden Teile des Großhirns, die "graue Masse", an dessen Oberfläche liegen. Die Windungen und Faltungen des Gehirns bewirken eine größere Oberfläche der beiden Hemisphären in Bezug auf das Volumen des Gehirns oder in Bezug auf die Körpergröße.

Insgesamt sind die beiden Gehirnhälften für Empfindungen, willentliche Bewegungen und geistige Funktionen wie Gedächtnis, Denken und Interpretation zuständig. Einige Regionen des Gehirns (z.B. bestimmte Windungen) können gleichzeitig für verschiedene Funktionen verantwortlich sein. In vielen Fällen kann man bestimmte Bereiche der Hirnrinde bestimmten Funktionen zuordnen. Die Zentralfurche (Sulcus centralis) trennt zum Beispiel einen vorderen Bereich, der mit willentlicher Bewegung in Zusammenhang steht, von einem hinteren Bereich, der mit Gefühlen in Zusammenhang steht. Innerhalb dieser beiden Bereiche ist es möglich, spezifische Regionen zu identifizieren, die für die sensorische Kontrolle einzelner Körperteile zuständig sind. Darüber hinaus gibt es noch andere Teile der Großhirnrinde, genannt Assoziationskortex, die mit der Integration des Inputs verschiedener Sinne (wie Hör-und Sehvermögen) und mit spezifischen Aufgaben wie z.B. der menschlichen Sprache zu tun haben. Zwei besonders gut entwickelte Bereiche im Assoziationskortex des menschlichen Gehirns sind das Broca-Zentrum im Frontallappen und das Wernicke-Zentrum im Scheitellappen, die in Zusammenhang mit der Sprachfähigkeit stehen.

Obwohl das Gehirn eine weiche Struktur hat, hinterlassen Primatengehirne oft ihre Spuren in der Morphologie des knöchernen Schädels. Die Gehirngröße (insbesondere das Volumen) ist ein offensichtliches Merkmal des Primatengehirns und kann durch die Vermessung des Schädels bestimmt werden. Darüber hinaus hinterlassen bei vielen Arten die Furchen und Windungen Abdrücke auf der inneren Oberfläche des Schädels. Bei fossilen Schädeln ausgestorbener Primaten können solche Abdrücke viele Informationen über den Entwicklungsstand der verschiedenen funktionalen Regionen des Großhirns liefern.

Alle Nerven, die Signale vom oder zum Gehirn leiten, verlassen den Schädelknochen durch verschiedene öffnungen, die man Foramina nennt. Die größte öffnung nennt man Foramen magnum - durch dieses Loch an der Unterseite des Schädels verläuft das Rückenmark. Dieses und die vielen anderen Foramina sind bei lebenden Primaten in Bezug auf Größe und Position sehr unterschiedlich. Bei Fossilfunden scheint es in einigen Fällen möglich zu sein, Zusammenhänge zwischen der Größe eines Foramen, durch das ein spezifischer Nerv führt, und dem Entwicklungsstand einer bestimmten Funktion oder anatomischen Region herzustellen.

Blutversorgung des Gehirns

Foramina dienen auch als Passagen für Arterien, die die Blutversorgung des Gehirns und anderer kranialer Strukturen gewährleisten, sowie für Venen, die für den Abfluß des Blutes sorgen. Der Weg der Blutversorgung zum Gehirn zeigt bei heute lebenden Primaten eine Reihe von deutlich unterscheidbaren Mustern. Obwohl wir nur wenig über die funktionelle Bedeutung dieser Unterschiede wissen, haben sie sich bei der Klärung von verwandschaftlichen Beziehungen zwischen vielen lebenden und fossilen Primaten als sehr nützlich erwiesen. Die wichtigste Blutversorgung des Kopfes bei Primaten erfolgt durch zwei Zweige der Kopfschlagader (Arteria carotis communis, auch Halsschlagader), die an der Basis des Halses zu finden ist. Die äußere Halsschlagader (A. carotis externa) versorgt in erster Linie Strukturen des Nackens und des Gesichts mit Blut, während die innere Halsschlagader (A. carotis interna, zusammen mit kleineren Vertebralarterien) das Gehirn versorgt. Sie tritt in die Schädelhöhle in Form von zwei arteriellen Blutgefäßen ein: eines tritt durch das Steigbügelknöchelchen des Ohrs in den Gehirnschädel ein. Das andere Blutgefäß, das in der Regel medial zu ersterem verläuft, kreuzt erst das sog. Promontorium (eine kleine Vorwölbung, die durch die untere Schneckenwindung im Mittelohr verursacht wird), bevor sie weiter vorne in den Gehirnschädel eintritt. Bei den meisten Lemuren ist zum Beispiel die Arterie, die durch das Steigbügelknöchelchen führt, die größere; bei Koboldmakis, Neuwelt- und Altweltaffen sowie Menschenaffen und Menschen übernimmt das Gefäß, das weiter vorne eintritt, den Großteil der Blutversorgung des Gehirns. Bei Loris, Galagos und Maus- und Katzenmakis übernimmt ein Zweig der äußeren Halsschlagader, die Arteria pharyngea ascendens (etwa: „aufsteigende Rachenschlagader“), diese Aufgabe.

Warum Primaten große Gehirne haben

Fische und Reptilien haben im Verhältnis zur Körpergröße die kleinsten Gehirne. Über ihnen stehen die Vögel sowie die meisten Säugetiere. Oben auf dieser Stufenleiter stehen die Primaten, deren Gehirne im Verhältnis zur Körpermasse am größten sind. Das Gehirn eines 5 kg wiegenden Primaten ist dreimal so groß wie das eines gleichschweren Nichtprimaten, dessen Gehirn wiederrum das eines Reptils mit etwa gleichem Gewicht um das 30fache übertrifft.

Somit besitzen Säugetiere ungewöhlich große Gehirne, und die größten Gehirne innerhlab dieser Klasse haben die Primaten respektive der Mensch. Wozu brauchen wir so große Gehirne? Lange Zeit wurde angenommen, sie seien notwendig, um die Probleme zu bewältigen, die der Kampf ums Überleben mit sich bringt. Neuere Forschungen aber legen den Schluss nahe, dass sie uns in erster Linie helfen, mit unserer sozialen Umwelt klarzukommen.

Traditionell wurde das Gehirn immer als der Ort angesehen, an dem die durch die Sinne erworbenen Informationen analysiert und gedeutet werden. Das Gehirn, so hieß es, ermöglicht uns, die Welt zu verstehen, sodass wir unsere körperlichen Bedürfnisse befriedigen können, ohne von anderen Tieren gefressen zu werden. Wenn dem so ist, warum brauchen dann Säugetiere und insbesondere Primaten größere Gehirne als z.B. Fische?

Der Bereich, in dem sich Primaten von anderen Tieren so stark unterscheiden, dass die Sonderstellung sinnvoll erscheint, ist ihr komplexes soziales Leben. Vielleicht brauchen Primaten größere Gehirne, um all die Überlegungen anstellen zu können, die subtilere Formen sozialer Interaktionen erforderlich machen.

Ein Kriterium für die Gültigkeit dieses Arguments ist die Frage, ob Arten mit größeren Gehirnen in komplexeren Gesellschaften leben. In dieser Hinsicht ist jedoch nicht die Gesamtgröße des Gehirns von Bedeutung, sondern die Ausdehnung des Neokortex. Diese nur wenige Millimeter dicke Zellenschicht bildet die äußere Hülle des Säugetierhirns und ist bei Primaten überproportional groß. Sie stellt eine jüngere Entwicklung dar, die das ältere Gehirn vom Reptilientyp ergänzt. Noch wichtiger ist, dass der Neokortex jener Teil des Gehirns ist, an den kreatives Denken gebunden ist - all jene Denkprozesse, die wir mit Bwusstsein in Verbindung bringen. Bei Primaten ist der Neokortex am stärksten entwickelt - so sehr, dass man die Evolution des Primatengehirns geradezu als die Geschichte der Evolution des Neokortex bezeichnen könnte.

Vergleicht man die Größe des Neokortex mit Daten der sozialen Komplexität wie z.B. der Gruppengröße, so führt dies zu interessanten Ergebnissen. Wenn die Größe der Gruppe wächst, nimmt exponentiell die Anzahl der Beziehungen zu, die jedes Mitglied im Auge behalten muss. Und man stellt fest, dass die relative Neokortexgröße stärker mit der Gruppengröße korreliert als z.B. mit ökologischen Variablen wie der Reviergröße oder der Ernährungsweise. Es sieht ganz so aus, als benötigten Primaten ein Mindestmaß an Denkvermögen, um in Gruppen ab einer bestimmten Größe überleben zu können.

Weitere Aspekte sozialer Komplexität (darunter die Zahl von Putzgruppen, männliche Strategien, um Zugang zu fruchtbaren Weibchen zu erhalten, und das Ausmaß sozialer Spiele bei Jungtieren) stehen erwiesenermaßen ebenfalls in Beziehung zur relativen Größe des Neokortex. Obwohl die Gesamtgröße des Gehirns bei Primaten - wie bei allen Säugetieren - in einem Zusammenhang mit der Dauer der Tragzeit und der Säugeperiode steht, korreliert die Neokortexgröße am stärksten mit der Dauer der juvenilen Phase. Mit anderen Worten, es scheint die Größe des Neokortex eng mit der Dauer der Sozialisation und der Erziehung verbunden zu sein - vergleicbar mit der Zeit, die benötigt wird, um die Software-Progamme in den "Gehirncomputer" zu laden.

Die Implikationen dieser Hypothese vom sozialen Gehirn beschränken sich nicht auf Primaten. Es häufen sich Hinweise darauf, dass auch bei anderen Säugetiergruppen - darunter die höher entwickelten Insektenfresser, Raubtiere, Wale und eventuell auch die Fledermäuse - das soziale Leben im engem Zusammenhang mit der Größe und Komplexität der Gehirne steht. Der Grad der Beziehungen mag unterschiedlich sein zwischen diesen Gruppen, doch scheinen die gleichen grundlegenden Muster vorzukommen.

Literatur

Armstrong E., and Falk D. (eds.) 1982. Primate Brain Evolution. New York: Plenum Press

Falk D. 1982. Primate neuroanatomy: An evolutionary perspective. In: F. Spencer (ed.) A History of American Physical Anthropology: 1930-1980. New York: Academic Press.

Conroy G. C. 1982. A study of cerebral vasculature evolution in primates. In: E. Armstrong and D. Falk (eds.) Primate Brain Evolution, pp. 246-261. New York: Plenum Press

Dunbar R. 2001. Why Primates have big Brains. In: D. Macdonald (ed.) The New Encyclopedia of Mammals. p. 281. Oxford University Press