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Anatomie der Primaten: Zähne und Kauapparat

Gebiss eines Pavians
Mantelpavian (Papio hamadryas)

Viele Teile von Kopf und Gesicht sind für den Erwerb der Nahrung und deren Vorbehandlung für die Verdauung wichtig. Die Lippen, Wangen, Zähne, Unterkiefer, Zunge, Zungenbein (ein kleiner Knochen in der Kehle unter dem Unterkiefer) und die Muskeln des Halses sind alle an diesem komplexen Ablauf beteiligt. Viele dieser Teile spielen auch eine große Rolle bei der Kommunikation und Lautproduktion.

Die beiden Teile des Schädels, die am deutlichsten mit den Ernährungsgewohnheiten eines Primaten im Zusammenhang stehen, sind die Zähne und die Kaumuskulatur, welche den Unterkiefer bewegt.

Mehr als jeder andere Teil des Körpers liefern Zähne wichtige Informationen über ein Säugetier und vieles vom heutigen Verständnis der Primatenevolution liegt dem Studium von Zähnen zugrunde. Aufgrund ihrer extremen Härte und kompakten Form sind Zähne die am häufigsten erhaltenen, identifizierbaren Reste der meisten fossilen Primaten. Aber Zähne sind mehr als nur zahlreich vorhanden, sie sind auch sehr komplexe Organe, die umfangreiche Informationen über die verwandschaftlichen Beziehungen und die Ernährungsgewohnheiten der jeweiligen Inhaber preisgeben. Aufgrund der Wichtigkeit von Zähnen bei biologischen Studien gibt es eine umfangreiche, aber recht einfache Terminologie für die Anatomie der Zähne.

Gebiss eines Gibbons
Gebiss eines kleinen Menschenaffen (Gibbon) mit 2 Schneidezähnen, einem Eckzahn, 2 Prämolaren und 3 Molaren in jeder Hälfte des Ober- und Unterkiefers

Alle Primaten haben Zähne sowohl im Oberkiefer (Maxilla) als auch im Unterkiefer (Mandibula), und sind, wie die meisten Teile des Primatenskeletts, bilateral symmetrisch - d.h. die Zähne auf der einen Seite sind Spiegelbilder der anderen Seite. Jeder Primatenkiefer enthält in der Regel vier Zahnsorten. Diese sind von vorn nach hinten die Schneidezähne, die Eckzähne, die Prämolaren und Molaren. Die Anzahl einer bestimmten Zahnsorte, die ein Säugetier besitzt, wird gewöhnlich in einer Zahnformel ausgedrückt. Die Zahnformel für das menschliche Gebiß ist $\tfrac {2.1.2.3} {2.1.2.3}$, was bedeutet, dass wir in der Regel zwei Schneidezähne, einen Eckzahn, zwei Prämolaren und drei Molaren auf jeder Seite sowohl des Oberkiefers als auch des Unterkiefers besitzen. Insgesamt sind das bei einem Erwachsenen zweiunddreißig Zähne. Bei den meisten Primaten lauten die Formeln für die oberen und unteren Zähne gleich. Neben den erwachsenen (oder dauerhaften) Zähnen, gibt es bei Primaten einen vorausgehenden, unterschiedlichen Satz an Zähnen, die man als Milchzähne bezeichnet. Sie gehen den erwachsenen Schneidezähnen, Eckzähnen und Prämolaren voraus und nehmen die gleiche Position in den beiden Kiefern ein. Das menschliche Milchgebiss zum Beispiel enthält zwei Schneidezähne, einen Eckzahn, und zwei Prämolaren oder Milchmolaren in jedem Quadranten, was insgesamt eine Zahl von zwanzig Milchzähnen ergibt.

Terminologie der Zahnanatomie

In Diskussionen über das Primatengebiss werden die einzelnen Zähne in der Regel durch den Anfangsbuchstaben des Zahnes mit hoch- oder tiefgestellten Zahlen abgekürzt. Zum Beispiel ist P1 der erste oberen Prämolar. M2 ist der zweite untere Molar und dP3 steht für den dritten oberen Prämolaren des Milchgebisses. Zusätzlich zu dieser Abkürzung für die Stellung der Zähne im Kiefer, gibt es eine allgemein anerkannte Terminologie für die Beschreibung der Form und der Eigenschaften der einzelnen Zähne, vor allem der Backenzähne. Die Vorderseite eines Zahnes, in Richtung des zentralen Schneidezahns, nennt man das mediale Ende, und gegenüber liegt das distale Ende. Die Wangeseite oder Außenseite eines Zahnes ist die bukkale oder labiale Seite, und die Innenseite oder Zungenseite bezeichnet man als linguale Seite. Die Länge eines Zahnes wird im Allgemeinen vom mesialen Ende zum distalen Ende gemessen, und die Breite eines Zahns von der bukkalen Seite zur lingualen Seite.

Die Molaren und oft auch die Prämolaren von Primaten weisen eine Reihe von Spitzen oder Höckern im Zahnschmelz auf, die durch Leisten oder Kanten verbunden sind. Da homologe Spitzen und Höcker bei einer Vielzahl von Arten identifiziert werden können, wurden ihnen als Referenz Namen gegeben. Die aktuelle Terminologie basiert auf einer frühen Theorie (Trituberculartheorie nach Cope-Osborn 1883), wonach sich die Molaren von Säugetieren aus einer Reihe von kegelförmigen (dreieckigen) Zähnen entwickelt haben sollen, die im Oberkiefer zur Zunge hin und im Unterkiefer von der Zunge weg zeigen.

Die drei wichtigsten Höcker des oberen Molaren werden als Parakonus (mesio-bukkaler Höcker), Metakonus (disto-bukkaler Höcker) und Protokonus (mesio-palatinaler Höcker) bezeichnet. Das Dreieck, das von diesen Höckern gebildet wird, bezeichnet man als Trigon. Viele Primaten haben einen vierten Höcker entwickelt, der distal zum Protokonus liegt und Hypokonus genannt wird. Kleine Höcker neben und lingual zu diesen großen Höckern werden Konulae genannt (Parakonulus, Metakonulus). Die Furchen auf der bukkalen Oberfläche des Zahnschmelzes nennt man Stylide und der Gürtel aus Zahnschmelz rund um den Zahn ist das Cingulum.

Die grundlegende Struktur eines unteren Molaren bei einem generalisierten Säugetier erinnert ebenfalls an ein Dreieck, das jedoch von der Zunge weg zur Wange hin zeigt. Die Höcker haben die gleichen Namen wie die der oberen Molaren, jedoch wird die Endung -id drangehängt (z. B. Protokonid, Parakonid und Metakonid). Das durch die Höcker gebildete Dreieck eines unteren Molaren heißt Trigonid. Bei Primaten und allen Säugetieren (außer den primitivsten) gibt es eine weitere Region um das distale Ende des primitiven Trigonids. Diese zusätzliche Fläche wird Talonid genannt und von zwei oder drei zusätzlichen Höckern gebildet: dem Hypokonid auf der bukkalen Seite, dem Entokonid auf der lingualen Seite und, bei vielen Arten, einem kleinen Höcker zwischen diesen beiden, dem Hypokonulid.

Zahnflächen bei Primaten

Das Gebiss eines Primaten ist in zwei verschiedenen Aspekten an der Ernährung beteiligt. Der vordere Teil des Gebisses, die Schneide- und oft auch die Eckzähne, sind zusammen mit den Lippen und den Händen in erster Linie an der Nahrungsaufnahme beteiligt - also am Transfer der Nahrung aus der Außenwelt in die Mundhöhle in handhabbaren Stücken, die dann durch die Backenzähne (Molaren und Prämolaren) weiter für die Verdauung vorbereitet werden.

Die Molaren und Prämolaren von Primaten schließen die Nahrung mechanisch auf drei Wegen auf: (a) durch Zerbrechen oder Durchstechen mittels scharfer Höcker, (b) durch Scherung der Nahrung in kleine Stücke, d. h. durch Abschneidung von kleinen Nahrungsteilen mit Hilfe der Schneiden des Zahnschmelzes, welche von den Kämmen zwischen den Höckern gebildet werden, und (c) durch Zerkleinern oder Mahlen der Nahrung in Mörser-und-Stößel-Weise zwischen abgerundeten Höckern und flachen Becken. Verschiedene Arten von Nahrung erfordern vor dem Schlucken unterschiedliche Behandlungen durch das Gebiss. Es ist möglich, die verschiedenen Merkmale der Vorderzähne (zuständig für die Erlangung und die Einnahme von Nahrung) sowie die Merkmale der Backenzähne (zuständig für Punktieren, Scheren oder Schleifen) mit Nahrungsarten von verschiedener Konsistenz in Verbindung zu bringen.

Die Bewegung des Unterkiefers gegenüber dem Schädel sowohl bei der Einnahme als auch beim Kauen (Mastikation) der Nahrung wird von vier Kaumuskeln bewerkstelligt, die auf dem Schädel entspringen und an verschiedenen Teilen des Unterkiefers ansetzen (insertieren). Der größte ist der fächerförmige Schläfenmuskel (Musculus temporalis), der seinen Ursprung auf der Seite des Schädels hat und an einem der Unterkieferäste ansetzt. Der zweitgrößte Kaumuskel ist der Masseter (Musculus masseter), der am Jochbogen entspringt und an der lateralen Oberfläche des Unterkiefers ansetzt. Zwei kleine Muskeln befinden sich an der Innenseite des Kiefers: der innere Flügelmuskel (Musculus pterygoideus medialis) und der äußere oder seitliche Flügelmuskel (Musculus pterygoideus lateralis). Ein großer Teil der Knochenentwicklung des Primatenschädels scheint mit der Größe und Form dieser Muskeln sowie der Stärke und Richtung der Kräfte zusammenzuhängen, die diese Muskeln im Schädel beim Kauen erzeugen. Die Unterschiede dieser Muskeln wiederum haben sich als Antwort auf Anforderungen entwickelt, die das Kauen verschiedenartiger Nahrung mit sich bringen.

Literatur

Kay R. F. 1975. The functional adaptations of primate molar teeth. Am. J. Phys. Anthropol. 43:195-216. DOI: 10.1002/ajpa.1330430207

Kay R. F. 1984. On the use of anatomical features to infer foraging behavior in extinct primates. In: P. S. Rodman and J. G. H. Cant (eds.) Adaptations for Foraging in Nonhuman Primates , pp. 21-53. New York: Columbia University Press.

Moore W. J. 2009. The Mammalian Skull (Biological Structure and Function Books) . Cambridge: Cambridge University Press.