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Anatomie der Primaten: Rumpf und Gliedmaße

Primaten Rumpf Glieder inkl. Greifschwanz
Geoffroy-Klammeraffe

Während der Schädel in erster Linie für die Wahrnehmung der Umwelt, für Kommunikation oder für die Nahrungserlangung und deren Vorbereitung für den Verdauungsprozess zuständig ist, hat das Skelett hinter dem Schädel - das prostcraniale Skelett, wie es oft genannt wird - ganz unterschiedliche Funktionen. Neben dem offensichtlichen Schutz für die inneren Organe, stehen die wichtigsten Funktionen jedoch in Zusammenhang mit der Art und Weise, wie sich ein Primat fortbewegt.

Die unterschiedliche Art der Fortbewegung zeichnet auch verantwortlich für die großen Unterschiede bei der Skelettform der Primaten. Das postcraniale Skelett eines Primaten ist für Säugetierstandards relativ generalisiert. Primaten haben während ihrer Evolution viele Knochen ihrer frühen Vorfahren beibehalten, die bei anderen Säugetieren verloren gingen. Zum Beispiel zeigen Primaten eine primitive Struktur ihrer Gliedmaßen sowohl im oberen (proximalen) Teil mit nur einem einzigen Knochen (Humerus oder Femur), als auch im unteren (distalen) Teil mit einem Knochenpaar (Speiche und Elle oder Schien- und Wadenbein), und sie haben fünf Finger und Zehen an jeder Hand und jedem Fuß. Primatenskelette lassen sich in drei Teile aufgliedern: in das Axiale Skelett (Rückgrat und Rippen) sowie die Vorder- und die Hinterbeine. Um die Beschreibung der anatomischen Verhältnisse zu erleichtern, benutzen Wissenschaftler eine standardisierte Terminologie für Lage- und Richtungsbezeichnungen im Körper eines Tieres.

Axiales Skelett

Zum axialen Skelett gehören Rückgrat, Kreuzbein, Rippen und Brustbein. Das Rückgrat ist in vier Bereiche aufgeteilt und besteht aus einzelnen Knochen, die man Wirbel (Vertebrae) nennt. Der Hals-und Nackenbereich besteht bei fast allen Säugetieren aus sieben Wirbeln. Die ersten beiden Wirbel, die dem Schädel am nächsten liegen, nennt man Atlas ("Nicker") und Axis ("Dreher"); sie sind in ihrer Form spezialisiert und dienen als Träger und Wender für den Schädel. Der zweite Bereich des Rückgrats ist der Brustkorb (Thorax). Die meisten Drehbewegungen des Rumpfes bewirken auch Bewegungen zwischen Brustwirbeln. Primaten haben zwischen neun und dreizehn Brustwirbel, von denen jeder mit einer Rippe verbunden ist. Die Rippen sind vorne mit dem Brustbein verbunden um den Brustkorb zu schließen, innerhalb dessen sich Herz und Lunge befinden. Die Außenseite des Thorax wird von der Muskulatur der oberen Extremitäten bedeckt. Den Brustwirbeln folgen die Lendenwirbel. An den Lendenwirbeln sind keine Rippen befestigt, aber es gibt sehr große Querfortsätze für die Befestigung der großen Rückenmuskeln. Die meisten Beugungen und Streckungen des Rückens erfolgen in der Lendenwirbelsäule. Der nächste untere Bereich des Rückgrats ist das Kreuzbein, ein einzelner Knochen aus drei bis fünf miteinander verschmolzenen Wirbeln. Das Becken (oder Hüftknochen) ist mit dem Kreuzbein auf beiden Seiten verbunden, der Schwanz ist distal mit dem Kreuzbein verbunden. Der letzte Teil des Rückgrats schließlich, der Schwanz, variiert von ein paar winzigen, miteinander verschmolzen Knochen (Steißbein beim Menschen), bis zu einem langen, nicht weniger als dreißig Knochen zählenden Greiforgan bei einigen anderen Arten.

Obere Extremitäten

Die oberen Gliedmaßen (oder Vordergliedmaße) der Primaten sind in vier Bereiche unterteilt, die jeweils aus mehreren Knochen bestehen. Den obersten und dem Rückgrat am nächsten liegenden Bereich nennt man Schultergürtel, der aus zwei Knochen, dem Schlüsselbein (Clavicula) an der Vorderseite (anterior) und dem Schulterblatt (Scapula) hinten (posterior) besteht. Im Gegensatz zu anderen Säugetieren, z.B. schnellen Läufern wie Hunden, Katzen, Pferden oder Antilopen, besitzen alle Primaten ein Schlüsselbein. Es gehört zu den primitivsten Teilen des Primatenskeletts - oben genannte Säugetiere haben alle im Laufe ihrer Evolution das Schlüsselbein verloren. Dieser kleine S-förmige Knochen ist vorne am Brustbein und hinten am Schulterblatt befestigt und ist die einzigste knöcherne Verbindung zwischen den oberen Extremitäten und dem Rumpf.

Das flache, dreieckige Schulterblatt ist lediglich durch mehrere breite Muskeln mit der Brustwand verbunden. Es ist durch ein sehr bewegliches Kugelgelenk mit dem einzigen Knochen des Oberarms, dem Humerus, verbunden. Die meisten großen Muskeln der oberen Extremitäten haben ihren Ursprung an der Brustwand oder dem Schulterblatt und setzen am Oberarm an. Die Muskeln, die für Beugung und Streckung der Ellbogen verantwortlich sind, entspringen am Oberarm (oder etwas darüber, am Schulterblatt) und setzen am Unterarmknochen an.

Primaten haben zwei Unterarmknochen, die mit dem Oberarm verbunden sind - die Speiche (Radius) an der lateralen Seite (oder Daumenseite) und die Elle (Ulna) auf der medialen Seite. Das Ellenbogengelenk ist ein komplexer Bereich, an dem drei Knochen miteinander verbunden sind. Die Verbindung zwischen Elle und Oberarm funktioniert wie ein Scharnier, welches das einfache, hebelartige Zusammenspiel beider Knochen gewährleistet. Die Speiche bildet ein komplexeres Gelenk: dieser stabförmige Knochen beugt und streckt sich nicht nur, sondern er dreht sich auch um das Ende des Oberarms herum. Zwischen Speiche und Elle gibt es zwei Gelenkverbindungen, eins ist der Ellbogen, das andere das Handgelenk. Wegen ihrer Drehbewegung kann die Speiche um die Elle rotieren. Wenn man die Hand mit der Innenfläche nach unten dreht, dann nennt man die Bewegung von Speiche und Elle Pronation, wenn die Hand nach oben gedreht wird, nennt man sie Supination. Die Muskeln, die für Bewegungen im Handgelenk sowie für Beugung und Streckung der Finger verantwortlich sind, entspringen dem distalen Ende des Oberarms sowie den beiden Unterarmknochen. Distal sind Speiche und Elle mit den Knochen des Handgelenks verbunden. Die Speiche bildet das größere Gelenk zwischen dem Unterarm und dem Handgelenk, und bei einigen Primaten (Loris, Menschenaffen und Menschen) hat die Elle keinen Kontakt zu den Handwurzelknochen.

Die Hände der Primaten sind in drei Bereiche unterteilt - die Handwurzel (Carpus), die Mittelhand (Metacarpus) und die Fingerglieder (Phalangen). Das Handgelenk ist ein komplizierter Bereich, der bei Primatenaus acht oder neun verschiedenen Knochen besteht, die in zwei Reihen ausgerichtet sind. Die proximale Reihe ist mit der Speiche verbunden und die distale Reihe mit den Mittelhandknochen. Zwischen den beiden Reihen von Knochen gibt es ein weiteres, zusammengesetztes Gelenk, das eine enorme Beweglichkeit in Bezug auf Beugung (Flexion), Streckung (Extension) und Drehung (Rotation) aufweist.

Glieder der Hand eines Primaten

Wie bereits oben erwähnt, befinden sich die Muskeln, die für die Beugung und Streckung der Finger und des Daumens verantwortlich sind, im Unterarm. Von diesen Muskeln reichen lange Sehnen bis in die Hand, die an den mittleren und distalen Fingergliedern ansetzen. Die einzigen Muskeln, die vollständig in der Hand liegen, sind jene, die den Handballen formen und für die feinen Bewegungen des Daumens zuständig sind, sowie eine andere, kleinere Gruppe von Muskeln auf der anderen Seite der Handfläche, die unterstützend bei komplexeren Bewegungen der Finger mitwirken. Die Innenflächen der Hände und Füße von Primaten sind mit Reibbelägen, einer besonderen Art von Fingerabdrücken, und mit Schweißdrüsen bedeckt. Bei den meisten lebenden Primaten befinden sich an den Spitzen der Fingerglieder abgeflachte Nägel, im Gegensatz zu den Krallen primitiver Säugetiere oder den Hufen von Huftieren. Ein paar Primaten haben spezialisierte Krallen an einigen ihrer Fingerglieder.

Hände verschiedener Primaten

Obwohl Primatenhände in der Regel etwa die gleiche Anzahl von Knochen haben, kann die relative Größe der Handelemente in Verbindung mit besonderen Anforderungen an Fortbewegung oder Objektmanipulation stark variieren. Die langsam kletternden Loris haben z. B. robuste Daumen und lange laterale Fingerglieder für das Greifen von Zweigen, die eher in aufrechter Haltung in den Bäumen hängenden Primaten, wie etwa die Gibbons oder Klammeraffen, haben sehr lange, schlanke Finger. Primaten, die ihre Hände für die Manipulation von Nahrungsmitteln benutzen, wie etwa Makaken, oder die Werkzeuge benutzen, wie z. B. Menschen, verfügen über gut entwickelte Daumen, die den anderen Fingern gegenüber gestellt werden können.

Untere Extremitäten

Die unteren Extremitäten (oder Hinterbeine), lassen sich bei Primaten in vier große Bereiche aufteilen: Beckengürtel, Oberschenkel, Unterschenkel und Fuß. Diese Bereiche sind mit dem Schultergürtel, dem Oberarm, dem Unterarm und der Hand der Vordergliedmaßen vergleichbar.

Der Beckengürtel der Primaten besteht aus drei einzelnen Knochen auf jeder Körperseite. Sie heißen Darmbein (Os ilium), Sitzbein (Os ischii) und Schambein (Os pubis) und sind zu einer einzigen, starren Struktur verschmolzen, dem knöchernen Becken. Im Gegensatz zum Schultergürtel, der lose und beweglich mit dem Rumpf verbunden ist, ist der Beckengürtel fest mit dem Rückgrat durch ein nahezu unbewegliches Gelenk zwischen dem Kreuzbein (Os sacrum) und den gekoppelten Darmbeinen (illia) verbunden. Das Becken der Primaten hat, wie bei allen Säugetieren, mehrere Funktionen. Es begrenzt die Unterseite von Bauch- und Beckenhöhle und stützt und schützt die Beckenorgane, etwa die weiblichen Geschlechtsorgane, die Blase und den unteren Teil des Verdauungstraktes. Das knöcherne Becken bildet auch den Geburtskanal, den Neugeborene passieren müssen. In Verbindung damit haben die meisten weiblichen Primaten (einschließlich menschliche Frauen) ein relativ größeres Becken als männliche Primaten. Schließlich spielt das Becken eine wichtige Rolle bei der Fortbewegung; es ist die knöcherne Verbindung zwischen dem Rumpf und den hinteren Gliedmaßen und ist der Ursprung vieler großer Muskeln, die für die Bewegung der Beine und Füße verantwortlich sind.

Das Darmbein ist der größte der drei Knochen, die das Becken bilden. Es handelt sich dabei bei den meisten Primaten um einen langen, relativ flachen Knochen neben der Wirbelsäule, der vollständig mit der großen Hüftmuskulatur bedeckt ist, die vor allem für die Beugung, Spreizung und Drehung des Hüftgelenks verantwortlich ist. Das stabförmige Sitzbein liegt hinter dem Hüftknochen; die meisten Muskeln, die für die Streckung des Hüftgelenks und die Beugung des Knies (hintere Oberschenkelmuskeln) zuständig sind, entspringen aus seiner hinteren Fläche, dem Sitzbeinhöcker. Letzterer bildet auch die Sitzknochen bei Primaten. Das Schambein liegt vor den beiden anderen Knochen; an ihm setzen viele Muskeln an, die das Hüftgelenk heranziehen. Das Sitzbein und Schambein sind unten verbunden und umgeben eine große öffnung, das Hüftbeinloch (Foramen obturatum). Die relative Größe und Form von Darm-, Sitz- und Schambein variieren zwischen den verschiedenen Primatenarten in Verbindung mit den unterschiedlichen Fortbewegungsgewohnheiten beträchtlich.

Den Teil des Beckens, der mit dem Kopf des Oberschenkels in Verbindung steht, nennt man Acetabulum („Essignäpfchen“). Es liegt an der Kreuzung von Darm-, Sitz- und Schambein. Das Hüftgelenk ist ein Kugelgelenk, das Bewegungen in viele Richtungen ermöglicht.

Der große, einzelne Knochen des Oberschenkels heißt Femur (Os femoris). Die herausragenden Merkmale dieses langen Knochens sind ein runder Kopf, der mit dem Becken verbunden ist, ein Rollhügel (Trochanter major), an dem viele Streck- und Spreizmuskeln ansetzen, der Schaft sowie die distalen Kondylen, die mit dem Schienbein verbunden sind und das Kniegelenk bilden. Der größte Teil der Oberfläche des Oberschenkels wird durch die Quadrizeps-Muskeln (Musculus quadriceps femoris) verdeckt, die für die Streckung des Knies verantwortlich sind. An der Sehne dieser Muskeln ist die kleine Kniescheibe (Patella) als dritter Knochen des Kniegelenks befestigt.

Der Unterschenkel wird aus zwei Knochen gebildet, dem Schienbein (Tibia, medial gelegen) und dem Wadenbein (Fibula, lateral gelegen). Das Schienbein ist größer und ist oben mit dem Kniegelenk verbunden; distal bildet das Schienbein die wichtigste Verbindung mit dem Sprunggelenk des Fußes. Das Wadenbein ist ein dünner Knochen, der oben und unten mit dem Schienbein verbunden ist und die Außenseite des Sprunggelenks bildet. Von der Oberfläche von Schien- und Wadenbein (und auch vom untersten Teil des Oberschenkels) entspringen die großen Muskeln, die für Bewegungen des Knöchels sowie die Beugung und Streckung der Zehenglieder beim Greifen zuständig sind.

Fußglieder (Phalanges) eines Primaten

Ebenso wie die Hand, besteht der Fuß von Primaten aus drei Teilen: Fußwurzelknochen (Tarsus), Mittelfußknochen (Metatarsus) und Zehengiedern (Phalangen). Die proximalen beiden Fußwurzelknochen sind Teil des Sprunggelenks - sie heißen Sprungbein (Talus, oberhalb) und Fersenbein (Calcaneus, unterhalb). Der Kopf des Sprungbeins ist mit dem Kahnbein (Os naviculare) verbunden. Dieser Knochen ist seinerseits mit drei kleinen Knochen, den Keilbeinen (Os cuneiforme) verbunden, die ihrerseits gelenkig mit den ersten drei Mittelfußknochen verbunden sind. Der Körper des Sprungbeins sitzt etwa in der Mitte des Fersenbeins, der größte der Fußwurzelknochen. Am hinteren Ende des Fersenbeins sitzt der Fersenhöcker (Tuber calcanei), der die Ferse des Fußes bildet. An ihm setzt über die Achillessehne die Wadenmuskulatur an. Dieser Fersenhöcker dient als Hebel für den gesamten Fuß. Vorne ist das Fersenbein mit einem der Fußwurzelknochen, dem Würfelbein (Os cuboideum oder Os tarsale quartum) verbunden, welches wiederum mit den Mittelfußknochen des vierten und fünften Zehens verbunden ist.

Füße von verschiedenen Primaten

Bei nicht-menschlichen Primaten ähneln die Glieder des Fußes denen der Hand. Jeder der vier seitlichen Zehen besteht aus einem langen Mittelfußknochen mit seiner flachen Basis und dem abgerundeten Kopf, gefolgt von drei Phalangen. Das kürzere, erste Glied (die Großzehe), ist wie der Daumen opponierbar und hat ein bewegliches Gelenk an der Basis, das für das Greifen zuständig ist. Primatenfüße und -hände zeigen im Zusammenhang mit der Fortbewegung in ihren relativen Proportionen beträchtliche Unterschiede. Der kletternde Lori besitzt einen Greiffuß, Koboldmakis besitzen für das Springen eine sehr lange Sprunggelenksregion, und die hangelnden Gibbons und Klammeraffen haben sehr lange Hand- und Fußglieder, um sich an Äste zu hängen. Der menschliche Fuß funktioniert mit seinen kurzen Zehengliedern und dem nicht opponierbaren Großzeh wie ein steifer Hebel und ist sehr gut für das Zurücklegen langer Distanzen in flachem Gelände geeignet.

Proportionen der Gliedmaßen

Intermembraler Index:
Länge Humerus + Länge Radius x 100
Länge Femur + Länge Tibia
Humerofemoraler Index:
Länge Humerus x 100
Länge Femur
Brachialer Index:
Länge Radius x 100
Länge Humerus
Cruraler Index:
Länge Tibia x 100
Länge Femur

Primaten unterscheiden sich erheblich in ihren Körperproportionen. Einige Arten haben Vorderbeine länger als Hinterbeine, andere haben Hinterbeine länger als Vorderbeine. Einige haben relativ lange Beine gemessen an der Länge ihres Rumpfes, andere wiederum haben relativ kurzen Gliedmaßen. Diese proportionale Unterschiede der Gliedmaßen beschreiben Wissenschaftler häufig mit einem Index, dem Verhältnis der Länge eines Gliedes zur Länge eines anderen Gliedes des gleichen Tieres. Die Tabelle rechts gibt die Formel für einige der am häufigsten verwendeten Indizes wieder. Von diesen ist der intermembrale Index, das Verhältnis der Länge der Vordergliedmaßen zur Länge der Hintergliedmaßen, besonders nützlich bei der Beschreibung der Körperproportionen einer Primatenart. Dieser Index scheint auch mit Unterschieden bei der Art und Weise der Fortbewegung vieler Primaten zu korrelieren. Im Allgemeinen haben Springer einen niedrigen intermembralen Index (längere Hinterbeine), Arten, die sich vierbeinig fortbewegen, haben einen hohen intermembralen Index (längere Vorderbeine), und hangelnde Arten haben einen dazwischenliegenden intermembralen Index (Vorderbeine und Hinterbeine von ähnlicher Länge).

Literatur

Swindler D. R., and Erwin J. 1986. Comparative Primate Biology 1: Systematics, Evolution, and Anatomy. New York: Alan R. Liss.