Wir Primaten!

Anatomie der Primaten: Riechen, Sehen, Hören


1. Geruchssinn

Bei vielen Säugetieren ist der Geruchssin die dominierende Form der sensorischen Wahrnehmung. Er liefert den Tieren einen Großteil der Informationen, die sie benötigen, um ihren Weg zu finden, um Nahrung aufzuspüren, potenzielle Fressfeinde frühzeitig zu erkennen, mit Verwandten und Nachbarn zu kommunizieren oder den sexuellen Status potentieller Geschlechtspartner in Erfahrung zu bringen.

Bei den eher tagaktiven (diurnalen) höheren Primaten scheint Geruch weniger wichtig zu sein als andere Sinne, wie etwa das Sehen. Aber auch diese Arten haben den Geruchssinn, den elementarsten aller Sinne, nicht vollständig aufgegeben. Er spielt bei den meisten Primaten nach wie vor eine wichtige, aber relativ wenig bekannte Rolle bei der Fortpflanzung, der Kommunikation oder bei der genußtechnischen Bewertung von Nahrungsmitteln.

Die Empfindung des Geruchs wird bei den meisten Primaten durch die Geruchsnerven erzeugt, die sich unterhalb des großen Frontallappens im Gehirn befinden und in paarigen Schwellungen, dem sog. Riechkolben enden. Der Riechkolben (Bulbus olfactorius) erhält seinen Input von besonderen sensorischen Membranen in den Nasenmuscheln (Conchae nasales) der inneren Nasenhöhle. Bei Primaten zeigt die Entwicklung und die Position des nasalen Teils des olfaktorischen Systems (Riechwahrnehmung) zwei völlig unterschiedliche Anordnungen. Bei Lemuren und Loris, wie bei den meisten anderen Säugetieren, verlaufen die Nerven für den Geruchssinn vom Gehirn zwischen den Augenhöhlen in die innere Nasenhöhle. Innerhalb der Nasenhöhle gibt es eine Anzahl von Nasenmuscheln, die auf verschiedenen Knochen sitzen, darunter sind auch einige auf dem Siebbein (Os ethmoidale) befestigt, das in einer speziellen Sackgasse, einer Aussparung des Keilbeins (Os sphenoidale) liegt. Bei Koboldmakis, Affen, Menschenaffen und Menschen ist die Struktur dieser Region stark vereinfacht. Auch verlaufen die Geruchsnerven nicht zwischen den Augenhöhlen, sondern über die interorbitale Scheidewand und die Aussparung des Keilbeins fehlt ebenso wie die hintersten beiden Nasenmuscheln. Bei Menschenaffen und Menschen ist diese Region noch weiter reduziert.

Zusätzlich zu ihrem Geruchssinn haben Lemuren, Loris, Koboldmakis und viele Neuweltaffen ein zusätzliches Geruchsorgan, das besonders wichtig im Bereich der sexuellen Kommunikation zu sein scheint. Dieses Vomeronasale Organ (oder Jacobson-Organ) ist ein chemisch sensitives Organ bei vielen Säugetieren, das aus winzigen Einbuchtungen besteht und sich auf beiden Seiten der Nasenscheidewand befindet. Es wird durch Stoffe im Urin von weiblichen Primaten stimuliert und ermöglicht es anderen Individuen, den reproduktiven Status der Weibchen zu bestimmen. Altweltaffen, Menschenaffen und Menschen fehlt dieses zusätzliche Geruchsorgan.

Visuelle Wahrnehmung (Eulemur macaco)
Diese eindrucksvollen Augen gehören einem Mohrenmaki (Eulemur macaco)

2. Visuelle Wahrnehmung

Alle Primaten machen umfassenden Gebrauch von ihren Augen, um die Welt um sie herum zu verstehen. Dennoch gibt es in vielen Aspekten des visuellen Systems zwischen den einzelnen Primatenarten erhebliche Unterschiede, sowohl in der knöchernen Struktur der Augenhöhlen als auch in der weichen Anatomie des Auges sowie bei jenen Bereichen des Gehirns, die für das Sehen zuständig sind. Primatenaugen unterscheiden sich auffallend in ihrer relativen Größe. Nachtaktive Arten haben relativ größere Augen und Augenhöhlen als tagaktive Arten.

Zusätzlich zu ihrer Größe zeigen die knöchernen Ringe um die Augenhöhlen bei den Schädeln der Primaten wichtige Unterschiede in der Konstruktion. Bei den meisten Säugetieren sowie bei den primitiven, primatenähnlichen Plesiadapiformes ist jedes Auge in einer Tasche aus hartem, aber flexiblem Bindegewebe seitlich im Schädel eingebettet, medial zum Jochbein (Os zygomaticum) gelegen. Die laterale Seite der Augenhöhlen wird durch faserige Bänder und nicht durch Knochen gebildet. Bei allen lebenden Primaten formen jedoch das Joch- und Stirnbein eine Querstrebe, engl. postorbital bar, so dass das Auge mit einem vollständig knöchernen Ring umgeben ist. Bei höheren Primaten, und in geringerem Maße auch bei den Koboldmakis, sind die Augenhöhlen hinten durch eine knöcherne Scheidewand verschlossen, damit liegt der Augapfel in einer Art knöchernen Tasse. Dieser Zustand wird im englischen als postorbitale Schließung beschrieben (postorbital closure). Die funktionelle Bedeutung des knöchernen Rings und der Knochenwand hinter der Augenhöhle wird regelmäßig diskutiert, jedoch ohne klares Ergebnis. Beide stehen wohl im Zusammenhang mit den Spannungen, die während des Kauens in diesen Schädelregionen wirken. Zusätzlich zu diesen großen Unterschieden in der mechanischen Struktur der Augenhöhlen von Primaten gibt es erhebliche Unterschiede zwischen den Arten bei der Anordnung des Mosaiks aus kleinen Knochen, welche die mediale Wand der Augenhöhle bilden.

Augenhöhlen der Primaten
Die knöchernen Strukturen der Augenhöhle bei einem Waschbären, einem Lemuren und einem Gibbon. Beim Waschbären ist die Augenhöhle lateral offen. Beim Lemuren ist das Auge von einem knöchernen Ring umgeben, der nach hinten (posterior) offen ist. Beim Gibbon ist die Augenhöhle geschlossen, so dass das Auge in einem knöchernen "Becher" liegt.

Die allgemeine Struktur der Augen ist bei den meisten Primaten sehr ähnlich, die wesentlichen Unterschiede liegen in der Struktur der Netzhaut (Retina), einer Schicht aus lichtempfindlichen Nervenzellen an der hinteren Innenseite des Auges. Sie besteht bei den meisten Primaten aus zwei Arten von Zellen: aus Stäbchen, die sehr lichtempfindlich sind, aber keine Farben unterscheiden können, und aus Zapfen, die farbempfindlich sind. Bei vielen nachtaktive Primaten besteht die Netzhaut nur aus Zellen des Stäbchentyps. Darüber hinaus finden wir bei Lemuren und Loris, sowie bei vielen anderen Primaten, ein zusätzliches Merkmal vieler nachtaktiver Säugetiere: hinter der Netzhaut befindet sich eine zusätzliche Schicht, die das Licht reflektiert. Diese Schicht, das Tapetum lucidum, scheint zwar die Sehschärfe zu reduzieren, verbessert jedoch die Fähigkeit eines Tieres in der Nacht zu sehen enorm, denn alles Licht, das die Netzhaut bereits passiert hat, wird zurückgespiegelt und trifft so nochmals auf die Sehzellen. Bei Koboldmakis, Affen, Menschenaffen und Menschen (denen allen das Tapetum fehlt) finden wir eine andere Spezialisierung der Netzhaut - in einem Bereich, der Fovea genannt wird, sitzen die Zellen besonders dicht zusammen, was eine sehr gute Sehschärfe ermöglicht.

3. Akustische Wahrnehmung, Gehör

Akustische Wahrnehmung (Macaca mulatta)
Das Ohr eines Rhesusaffen (Macaca mulatta) bezeugt die enge Verwandschaft des Menschen zu seinen "äffischen" Vettern. Oder vielleicht zu Mr. Spock?

Hören spielt im Leben der Primaten in vieler Hinsicht eine wichtige Rolle. Viele Arten, vor allem die nachtaktiven, gebrauchen ihr Gehör, um Insekten zu orten und zu fangen, um auf Raubtiere zu achten oder die stimmlichen Signale, die von ihren Artgenossen stammen, wahrzunehmen. Obwohl man viel über die Anatomie des auditorischen Systems weiß, ist die physiologische Bedeutung der vielen anatomischen Unterschiede, die man in der Hörregion der Primaten findet, weitgehend unverstanden.

Anatomisch kann das Primatenohr in drei Teile unterteilt werden - das äußere Ohr, das Mittelohr und das Innenohr. Das äußere Ohr besteht aus der Ohrmuschel und einer Röhre, die zum Trommelfell (Membrana tympani) führt. Die Ohrmuscheln von Primaten sind sehr variabel in Größe, Form und Beweglichkeit. Bei vielen nachtaktiven Primaten, die sich besonders beim Beutefang auf ihr Gehör verlassen, ist das äußere Ohr oft eine große, membranartige Struktur, die von einem unterschiedlichen Satz Muskeln in viele Richtungen bewegt werden kann. Bei anderen Arten sind die Ohren kleiner, oft nur wenig beweglich (wie beim Menschen) und können sogar völlig unter dem Fell verborgen sein. Das äußere Ohr sammelt die Geräusche, lokalisiert sie in Bezug auf die Richtung, und trichtert sie in den Gehörgang, wo sie das Trommelfell in Bewegung setzen.

Aufbau des Ohrs eines Primaten

Das Trommelfell, eine dünne Membran am inneren Ende des Gehörgangs, ist in einer Rinne des umgebenden Knochens (Sulcus tympanicus) eingefalzt und bildet die Grenze zwischen dem äußeren Ohr und dem Mittelohr. Das Trommelfell setzt den Schall in mechanische Bewegungen um, die entlang der drei Gehörknöchelchen (Hammer, Amboss und Steigbügel) an das Mittelohr übergeben werden Das letzte Gehörknöchelchen, der Steigbügel, überträgt diese Bewegung auf das mit Flüssigkeit gefüllte Innenohr.

Das Innenohr besteht aus drei funktionell verschiedenen Teilen innerhalb des Felsenbeins, einem Abschnitt des Schläfenbeins (Os temporale). Den für das Hören zuständigen Teil nennt man Hörschnecke (Cochlea), eine gewundene, schnecken-förmige knöcherne Röhre. Innerhalb der mit Flüssigkeit gefüllten Cochlea befindet sich ein druckempfindliches Organ, das die Bewegung der Flüssigkeit registriert und die Impulse über den Hörnerv an das Gehirn sendet. Die beiden anderen Teile des Innenohrs, bestehend aus drei Bogengängen und zwei weiteren, mit Flüssigkeit gefüllten Kammern (Utriculus und Sacculus), nennt man Gleichgewichtsorgan (Organon vestibulare, Vestibularapparat). Sie sind für die Wahrnehmung von Beschleunigungen zuständig und dienen zur Bestimmung der Richtung der Erdanziehungskraft (Gleichgewichtssinn).

Abgesehen von Unterschieden in der relativen Empfindlichkeit für bestimmte Frequenzen scheinen alle Primatenohren in der gleichen Weise zu funktionieren. Es gibt aber auch erhebliche architektonischen Unterschiede in der Art, wie das knöcherne Gehäuse des Ohr aufgebaut ist. Bei allen lebenden Primaten wird die untere Fläche des Mittelohres durch einen dünnen Knochen (engl. auditory bulla) bedeckt, der aus dem Felsenbein abgeleitet ist. Bei einigen Primaten ist diese Region ballonartig aufgeblasen und oft in mehrere Kammern unterteilt. Bei anderen Primaten wiederum ist dieser Bereich flacher. Über die physiologische Bedeutung der verschiedenen Ohr-Architekturen ist wenig bekannt. Der aufgeblasene Bereich scheint bei vielen kleinen, nachtaktiven Primaten die Wahrnehmung von tieffrequenten Tönen zu erhöhen und kann daher mit der nächtlichen Jagd auf fliegende Insekten in Verbindung gebracht werden.

Die räumliche Beziehung zwischen dem knöchernen Ring, über den das Trommelfell gespannt ist, und der hohlen, ballonartigen Stuktur, unterscheidet sich erheblich unter den großen Gruppen heute lebender Primaten. Bei Lemuren liegt der knöcherne Ring innerhalb des ballonartigen Hohlraums, bei Loris ist der Ring mit der Innenwand des Hohlraums verbunden und bei Neuweltaffen befindet sich der Ring an der Außenwand des Hohlraums. Bei Koboldmakis und Altweltaffen (Catarrhini) ist der Ring ebenfalls an der Wand des Hohlraums befestigt, jedoch erstreckt er sich seitlich und formt die knöcherne Röhre des äußeren Gehörgangs.

Literatur

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