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Fortbewegung der Primaten: Baumlebende Vierbeiner

Totenkopfäffchen (Saimiri)

Arboreale Vierbeinigkeit ist die häufigste Fortbewegungsform bei Primaten, die meisten Primatenarten sind also baumbewohnende Vierfüßler. In vielerlei Hinsicht zeigen sie eine generalisierte Skelettmorphologie, die von der Natur im Laufe der Evolution leicht in jede der anderen, mehr spezialisierten Fortbewegungsarten modifiziert werden konnte. Es ist wahrscheinlich, dass diese Art der Fortbewegung sowohl von den frühesten Säugetieren als auch von den frühesten Primaten praktiziert wurde.

Per Definition verwenden Vierfüßler alle vier Gliedmaßen zur Fortbewegung. Experimente deuten darauf hin, dass im Vergleich zu anderen Säugetieren bei Primaten die Hinterbeine eine große Rolle beim Halt und beim Vorwärtskommen spielen, während den Vorderbeinen eine mehr „lenkende“ Bedeutung zukommt [2]. Das Hauptproblem für arboreale Vierfüßler sind die von Natur aus instabilen und unebenen Äste, die darüber hinaus auch in der Regel sehr dünn sind verglichen mit der Größe des Tieres. Stabilität und Gleichgewicht sind die wichtigsten Probleme, mit denen ein baumlebender, vierbeiniger Primat klar kommen muß.

Skelett eines baumlebenden vierbeinigen Primaten
Skelett eines baumlebenden, vierbeinigen Primaten

Die allgemeinen Körperproportionen eines baumlebenden Vierfüßlers haben sich zur Bewältigung dieser Probleme im Laufe der Evolution in mehrfacher Hinsicht angepasst. Baumlebende vierfüßige Primaten haben Vorderbeine und Hinterbeine, die fast gleich lang sind, ganz anders als Springer mit ihren relativ langen Hinterbeinen, oder Kletterer mit ihren relativ langen Vorderbeinen. Darüber hinaus sind sowohl Vorderbeine als auch Hinterbeine von baumlebenden vierbeinigen Primaten in der Regel kurz, um den Schwerpunkt näher an den Verlauf der Äste zu bringen. Aus dem gleichen Grund bewegen sich auch viele mit gebeugten Gliedmaßen fort. Schließlich haben viele Arten ziemlich lange Schwänze, die der Balance auf Ästen und Zweigen dienen. Die kräftigen Greifhände und -füße der meisten baumlebenden Primaten sind perfekt geeignet sowohl für das Vorwärtskommen als auch für einen wirksamen Schutz gegen Abstürze.

Die Vorderbeine von baumlebenden vierbeinigen Primaten zeigen im Hinblick auf ihre typische Körperhaltung und Fortbewegungsweise eine Reihe von markanten osteologischen Merkmalen. Das Schultergelenk ist durch eine elliptisch geformte Gelenkpfanne am Schulterblatt und einen breiten Oberarmkopf gekennzeichnet, der von relativ großen Tuberkeln zur Befestigung der Muskulatur umgeben ist, welche die Position des Oberarmkopfes kontrolliert. Der Oberarmschaft ist in der Regel recht robust, da die Vordergliedmaßen eine wichtige Rolle sowohl beim Halt als auch beim Vorwärtskommen spielen.

Die Ellbogen-Region eines baumlebenden vierbeinigen Primaten zeigt ein ganzes Bündel an besonderen Merkmalen. Am distalen (körperfernen) Ende des Oberarms befindet sich der Epicondylus ?, ein großer und medial (seitlich) ausgerichteter Knochenfortsatz. Dieser Fortsatz, an dem die großen Beugermuskeln des Handgelenks und einige Fingerbeugermuskeln entspringen, gewährleistet eine Hebelwirkung, auch wenn sich Hand und Handgelenk in verschiedenen Positionen von Pronation ? oder Supination ? befinden. Das Olecranon ? der Elle (Ulna) ist lang, um damit einen Hebelansatz für die Trizeps-Muskeln zu liefern, sobald sich der Ellbogen in Beugestellung befindet (charakteristisch für arboreale Vierbeiner). Weil die Ellenbogen nur selten eine volle Streckung erreichen, ist die Knochensporngrube (Fossa olecrani), eine dreieckige Vertiefung des Oberarmknochens, sehr flach. Der Schaft der Elle (Ulna) ist relativ robust und oft tief und gebogen, was darauf hindeutet, dass er bei baumlebender Vierbeinigkeit eine viel wichtigere Rolle beim Tragen des Körpergewichts spielt als bei anderen Fortbewegungsformen. Das Handgelenk von vierbeinigen baumlebenden Primaten ist durch ein relativ breites Os hamatum ? gekennzeichnet, vermutlich um das Körpergewicht besser tragen zu können, sowie durch Mittelhandknochen, die eine umfangreiche Pronation (Einwärtsdrehung) zu erlauben scheinen.

Als Gruppe sind alle Primaten durch relativ lange Finger und Zehen sowie durch Greifhände gekennzeichnet. Die baumlebenden Vierbeiner unter ihnen haben in der Regel Finger und Zehen von mittlerer Länge - sie sind länger als die der terrestrischen Vierfüßler, aber kürzer als die der hangelnden Arten.

Die markantesten Merkmale der hinteren Gliedmaßengelenke eines baumlebenden vierbeinigen Primaten spiegeln die charakteristische, abgespreizte Haltung des Beines wieder. Der Oberschenkelhals weist einen weiten Winkel relativ zum Schaft auf, was die Abspreizung von der Hüfte verbessert. Am Kniegelenk drückt sich die Abspreizung der Hintergliedmaße durch die asymmetrische Größe der Femurkondylen sowie durch ihre Gelenkflächen auf der Oberseite des Schienbeins aus. Am oberen Sprunggelenk ist die Verbindung zur Tibia ebenfalls asymmetrisch. Der seitliche Rand der proximalen Sprungbeinoberfläche ist höher als der mediale Rand, was in der Regel die invertierte Stellung des Greiffußes wiederspiegelt. Arboreale Vierbeiner haben alle einen großen Hallux (Großzehe) und mittellange Finger- und Zehenknochen.

Literatur

[1] Fleagle J. G. 1979. Primate positional behavior and anatomy: Naturalistic and experimental approaches. In: M. E. Morbeck, H. Preuschoft, and N. Gomber (eds.) Environment, Behavior and Morphology: Dynamic Interactions in Primates, pp 313 - 325. New York: Gustav Fischer

[2] Kimura T., Okada M., and Ishida H. 1979. Kinesiological characteristics of primate walking: Its significance for human walking. In: M. E. Morbeck, H. Preuschoft, and N. Gomberg (eds.), Environment, Behavior and Morphology: Dynamic Interactions in Primates, pp. 297 - 311. New York; Gustav Fischer.