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Fortbewegung der Primaten: Mischformen

Eine der markantesten Fortbewegungsarten bei Primaten ist die den Menschen prägende Zweibeinigkeit (Bipedalismus oder aufrechter Gang). Mechanik und Dynamik der menschlichen Fortbewegung wurden gründlicher studiert als bei jeder anderen Tierart, aber viele Aspekte sind noch immer weitgehend unverstanden. Verglichen mit anderen Arten der Fortbewegung ist Bipedalismus insofern ungewöhnlich, als dass es nur eine einzige Primatenart auf der Erde gibt, die sich ständig auf diese Weise fortbewegt.

Die Hauptmerkmale des Skeletts, die speziell dem Bipedalismus zugeordnet werden können, finden sich im Rumpf und den unteren Extemitäten. Die obere Extremitäten des Menschen spielen wie bei den springenden Primaten bei der Fortbewegung keine Rolle und sind an andere Funktionen angepasst.

Fortbewegung zweibeiniger Primaten
Fortbewegung zweibeiniger Primaten
Menschenaffen bewegen sich manchmal auch aufrecht fort
Neben dem Menschen können sich auch andere Affen und Menschenaffen auf zwei Beinen aufrecht fortbewegen, sie tun dies jedoch nicht gewohnheitsmäßig und nur über kurze Distanzen, da ihre Skelettmorphologie nicht für diese Art der Fortbewegung ausgerichtet ist.
Fotos v.l.n.r: © bobosh_t,
; © godsmac
; © ChesterZoo.org

Die wichtigsten mechanischen Probleme, mit denen sich ein zweibeiniger Primat konfrontiert sieht, ist zum einen die seitliche Balance des Körpers, und zum anderen die Schwierigkeit, das gesamte Körpergewicht auf einem einzigen Paar Hinterbeine zu tragen. Eines der auffälligsten Merkmale unserer aufrechten Haltung ist die doppelte Krümmung unserer Wirbelsäule mit einer dorsalen Konvexität (Kyphose ?) im Bereich des Brustkorbs und einer ventralen Konvexität (Lordose ?) in der Lendengegend. Bei den meisten anderen Primaten erstreckt sich die Kyphose über die gesamte Länge der Wirbelsäule, beim Menschen jedoch verschiebt die zusätzliche einzigartige Krümmung im Lendenbereich das Zentrum der Rumpfmasse näher an das Hüftgelenk. Aufgrund unserer vertikalen Körperhaltung nimmt die Größe der einzelnen Wirbelknochen von der Halswirbelsäule abwärts in Richtung der Lendenwirbelsäule dramatisch zu, da jeder nachfolgende Wirbel einen größeren Teil der Körpermasse tragen muss.

Das menschliche Becken ist das ungewöhnlichste innerhalb der gesamten Ordnung der Primaten und wohl auch aller Säugetiere. Es hat sehr kurze und breite Darmbeinschaufeln (Ala ossis ilii), die den Körperschwerpunkt herabsenken und so einem besseren Gleichgewicht und höherer Stabilität dienen. Durch diese Anordnung befinden sich viele der großen Hüftmuskeln auf der Seite der unteren Extremitäten (anstatt dahinter) und können so den Rumpf oberhalb der unteren Extremitäten beim Gehen und Laufen ausbalancieren. Das menschliche Sitzbein (Os ischii), aus dem die Hüftextensoren ? entspringen, ist wie bei vertikalen Springern nach hinten und nicht wie bei den meisten anderen Primaten nach unten verlängert. Diese Position ermöglicht eine bessere Hebelwirkung der großen Hüftextensoren, um die unteren Extremitäten hinter dem Rumpf zu bewegen.

Menschenbaby (Homo sapiens) lernt den aufrechten Gang
Menschenbabys brauchen viel länger als andere Primatenbabys, um ihre endgültige Art der Fortbewegung zu erlernen

Der menschliche Oberschenkelknochen (Femur) ist durch einen sehr großen Kopf gekennzeichnet, der das Gewicht des gesamten Körpers während eines Großteils des Bewegungsablaufs tragen muß. Anders als die meisten anderen Primaten sind Menschen von Natur aus x-beinig, da unser Femur in der Regel schräg ausgerichtet ist und seine proximalen Enden viel weiter auseinander liegen als seine distalen Enden. Diese Ausrichtung des Femurs nennt man Valgusstellung und hat den Effekt, dass die Knie - wie auch Beine, Knöchel und Füße - direkt unter dem Körper positioniert sind und nicht an den Seiten. Als Ergebnis taumelt man bei aufeinanderfolgenden Schritten weniger hin und her, und das Bein, das während der Schrittfolge den Boden berührt, befindet sich dabei immer in der Nähe der Mittellinie des Körperschwerpunktes. Viele Knochenmerkmale des Femurs gehen auf seine Schrägstellung zurück, wie etwa der lange schräge Hals und der Winkel zwischen den distalen Kondylen und des Schafts. Ein Nachteil dieser schrägen Ausrichtung des Oberschenkels ist die Anfälligkeit für eine Luxation ? der Kniescheibe (Patella), da die Muskeln zur Streckung des Knies jetzt seitlich des selben verlaufen. Um die kleine Kniescheibe (Patella) in Stellung zu halten, haben Menschen einen sehr großen Knochenrand auf der lateralen Seite der Patellarinne (Furche auf der Kniescheibe, engl. patellar groove) entwickelt.

Im Gegensatz zum flexiblen, handähnlichen Greiffuß der meisten anderen Primaten hat sich unser Fuß zu einem eher starren Hebel entwickelt, der besonders gut für die Vorwärtsbewegung bei aufrechter Körperhaltung geeignet ist. Der lange Fersenhöcker (Tuber calcanei) formt den Hebelarm, der robuste Mittelfußknochen (Os metatarsale), die große Zehe (Hallux) und die anderen Zehen formen den Lastarm. Die Zehenknochen (Phalangen) sind sehr klein, da sie nur zum Abstoßen verwendet werden und keinerlei Greiffunktion haben. Starke Bänder entlang der Fußsohle formen Fußwurzelknochen und Mittelfußknochen zu knöchernen Bögen, die bis zu einem gewissen Grad als Stoßdämpfer dienen. Darüber hinaus verteilen sie das Körpergewicht bei jedem Schritt über die Außenseite des Fußes, was uns den charakteristischen menschlichen Fußabdruck beschert.

Literatur

Morbeck, M. E., Preuschoft, H., and Gomberg, N. 1979. Environment, Behavior and Morphology: Dynamic Interactions in Primates: Dynamic Interactions in Primates. New York: Gustav Fischer.

Kimura T., Okada M., and Ishida H. 1979. Kinesiological characteristics of primate walking: Its significance for human walking. In: M. E. Morbeck, H. Preuschoft, and N. Gomberg (eds.), Environment, Behavior and Morphology: Dynamic Interactions in Primates, pp. 297 - 311. New York; Gustav Fischer.