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Warum Primaten in Gruppen leben

Eine Gruppe Paviane

Im Vergleich zu den meisten anderen Säugetieren scheinen Primaten extrem soziale Tiere zu sein. Dieses Verhalten zeigt sich in einem ausgeklügelten System aus Düften, Körperhaltung, Mimik und Lautäußerungen, das Primaten für die Kommunikation mit ihren Artgenossen entwickelt haben. Das Sozialverhalten der Primaten hat sich offensichtlich durch natürliche Selektion entwickelt.

Wie alle Anpassungen kann auch das Sozialverhalten der Primaten als Ergebnis eines komplexen und oft dynamischen Gleichgewichts der selektiven Vor- und Nachteile betrachtet werden. Aus evolutionärer Sicht ist die Fitness eines einzelnen Tieres, oder sein evolutionärer Erfolg, äquivalent zu seinem Fortpflanzungserfolg - die Zahl der reproproduktiv erfolgreichen Nachkommen, die es an die nächste Generation weitergibt. Somit haben sich alle Aspekte eines Primatenlebens - Ernährungsverhalten, Fortbewegung, Verteidigung gegen Raubtiere und soziales Verhalten - entwickelt, um das Überleben und die erfolgreiche Reproduktion zu ermöglichen. Erst in den letzten Jahrzehnten haben Biologen begonnen, das Sozialverhalten aus dieser evolutionären Perspektive zu erforschen. Die Ergebnisse sind beeindruckend und sehr hilfreich, um die Einzelheiten des Verhaltens von Primaten zu erklären.

Soziale Gruppen bei Primagen
Primatengruppen
Fotos v.o.n.u:
© s0dan
, foxypar4 CC by, jans canon CC by, Max Braun

Aus der Sicht eines einzelnen Individuums gibt es vier mögliche Vorteile, die das Leben in einer Gruppe mit sich bringt: verbesserter Zugang zu Nahrung, einen größeren Schutz vor Raubtieren, besseren Zugang zu den Sexualpartnern und Unterstützung bei der Aufzucht des Nachwuchses. Jeder dieser möglichen Vorteile hat wahrscheinlich für einige Individuen einen größeren selektiven Wert als für als andere, abhängig vom Geschlecht und Alter des Individuums, der reproduktiven Physiologie der Art und der ökologischen Umwelt. Jeder potenzielle Vorteil muss aber auch mit den wahrscheinlichen Nachteilen des Lebens in der Gruppe ausbalanciert werden. Zu den Nachteilen gehören zunehmender Wettbewerb mit anderen Individuen um gleiche Nahrungsressourcen, um Fortpflanzungspartner und um Unterstützung bei der Aufzucht von Nachkommen. Die Anpassungen des Verhaltens und der Physiologie einzelner Primaten, die sich in diesem Labyrinth aus Vor- und Nachteilen entwickelt haben, dienen zur Maximierung der eigenen Überlebensfähigkeit und der Überlebensfähigkeit ihrer Nachkommen. Sie werden als reproduktive Strategien bezeichnet.

Verbesserter Zugang zu Nahrung

Die reproduktiven Strategien aller Individuen hängen letztlich von ihrer Fähigkeit ab, genügend Nahrung für sich und ihre Nachkommen zu finden. Die Art und Weise, wie Tiere ihre Nahrung aus einer Reihe von potentiellen Nahrungsquellen aussuchen, wird oft als Ernährungsstrategie bezeichnet. Ernährungsstrategien sind, im weiteren Sinne, nur ein Teil der reproduktiven Strategien von Tieren, die in Gruppen leben - wie die meisten Primaten, die sich oft das ganze Jahr über paaren und langsam heranreifende Nachkommen haben, die noch viele Jahre nach der Geburt abhängig sind.

Der wichtigste Faktor bei der Größe von Primaten-Gruppen scheint die Verteilung von Nahrungsressourcen in Zeit und Raum zu sein. Primatenarten, die Nahrungsmittel in kleinen, gleichmäßig verteilten Gebieten bevorzugen, wie Baumharze oder viele kleine Waldfrüchte, leben in der Regel in kleinen Gruppen. Diejenigen, die sich auf Nahrungsmittel wie etwa Feigen spezialisiert haben, die in der Regel in riesigen, aber unregelmäßig verteilten Vegetationsflecken wachsen, neigen zu größeren Gruppen. Es ist leicht zu beobachten, wie die Verteilung von Nahrungsressourcen die Größe einer Primatengruppe begrenzen kann, je nachdem, welche Ressourcen sie gerade bevorzugt.

Die Nahrungssuche in der Gruppe scheint für das einzelne Individuum vorteilhafter zu sein, als wenn es allein auf Nahrungssuche geht. Viele Affenarten verteidigen aktiv ihre Nahrungsquellen, seien es einzelne Früchte tragende Bäume oder das gesamte Gebiet der Truppe. In der Regel werden Streitigkeiten um Nahrungsressourcen durch die Gruppengröße entschieden - größere Gruppen können kleinere Gruppen aus bevorzugten Nahrungsbäumen oder aus bevorzugten Gebieten verdrängen. Mit dem Anschluß an eine Gruppe bekommen einzelne Individuen Zugang zu den Ressourcen der ganzen Gruppe. Es gibt offensichtlich eine feine Balance zwischen einer Gruppengröße, die klein genug ist, damit sich alle Mitglieder von einer bestimmten oder mehreren Ressourcen ernähren können und einer Gruppengröße, die groß genug ist, um diese Ressourcen gegen andere Gruppen zu verteidigen. Es sollte nicht überraschen, dass viele Primaten-Gruppen, die ihre Nahrungsressourcen verteidigen, aus eng verwandten Individuen bestehen, in der Regel aus Weibchen und deren Nachwuchs.

Das Leben in Gruppen kann auch beim Auffinden der Nahrung hilfreich sein. Das einzelne Individuum kann auf verschiedene Arten vom Wissen der Gruppe über die Lage von Nahrungsquellen profitieren, sei es durch die Erinnerung anderer Individuen oder durch Rufe von anderen Mitgliedern der Gruppe, die bei der Futtersuche semi-unabhängig sind. Es gibt auch Hinweise darauf, dass insektenfressende Primaten von anderen Mitgliedern der Truppe profitieren können, wenn diese durch ihre Bewegungen die Insekten unbeabsichtigt aufscheuchen.

Schutz vor Räubern

Individuen, die in Gruppen leben, scheinen besser vor Raubtieren geschützt zu sein, denn jedes einzelne Tier profitiert von den Augen, Ohren und Warnrufen der anderen. Weiterhin können Gruppen einen Angriff eines Raubtiers abwehren, während ein einzelnes Individuum nur flüchten kann. Obwohl vergleichende Daten zugegebenermaßen schwer zu erheben sind, scheinen die potenziellen Vorteile einer Gruppe den Nachteil zu überwiegen, dass sie besser sicht- und höbar sind.

Der Zugang zu Sexualpartnern

Sexuelle Fortpflanzung macht es erforderlich, dass reproduktiv erfolgreiche Männchen und Weibchen einen Partner des anderen Geschlechts finden. Die reproduktiven Strategien von Männchen und Weibchen unterscheiden sich bei nahezu allen sich sexuell reproduzierenden Tieren. Ein entscheidender Aspekt der Reproduktion bei Primaten, der die individuellen reproduktiven Strategien beeinflusst, ist die deutliche Asymmetrie der Rollen, die Männchen und Weibchen während der frühen Entwicklung ihrer Nachkommen spielen. Weibliche Primaten, wie alle weiblichen Säugetiere, nähren und tragen ihre Nachkommen für viele Monate bis zur Geburt aus. Sie produzieren über Monate oder sogar Jahre nach der Geburt Milch für die Neugeborenen. Im Gegensatz dazu ist die Investition eines männlichen Primaten in seine Nachkommen während dieses Teils der Entwicklung verschwindend gering. Theoretisch investieren sie nur eine einzelne Samenzelle.

Dieser dramatische Unterschied in Zeit und Energie, die von Weibchen gegenüber Männchen in den Nachwuchs investiert werden, hat mehrere Folgen. Erstens ist die maximal mögliche Anzahl von potentiellen Nachkommen während der Lebensdauer eines Weibchens - wegen der Zeit, die eine Schwangerschaft erfordert - weit geringer ist als die Anzahl, die von einem Männchen gezeugt werden könnte. Folglich müssen die Geburten notwendigerweise in gleichmäßigen zeitlichen Abständen erfolgen. Sind unbegrenzte Nahrungsressourcen vorhanden, kann ein einzelnes Weibchen während eines Zeitraums von 20 Jahren der Fruchtbarkeit, einer Wurfgröße von einem Nachkommen und einer sechsmonatigen Tragzeit theoretisch (aber nicht wirklich) 40 Nachkommen in seinem Leben produzieren. Um diesen reproduktiven Erfolg zu erreichen, müssen sie sich (wieder theoretisch) mit einem Männchen nur kurz alle sechs Monate zusammen tun. Die Männchen vieler Primatenarten könnten theoretisch die gleiche Anzahl von Nachkommen in einer Woche (oder sogar an einem Tag) haben, vorrausgesetzt die hierfür notwendige Zahl an rezeptiven, fruchtbaren Weibchen stünde zur Verfügung. So wird in der Anzahl der Nachkommen, die ein Weibchen physiologisch produzieren kann in erster Linie durch die Zeit begrenzt, während die Anzahl der Nachkommen, die ein Männchen produzieren kann, durch den Zugang zu den Weibchen begrenzt ist.

Wegen dieser Assymmetrie bei den erforderlichen Investitionen gibt es noch andere Folgen. Eine Konsequenz ist, dass sich Weibchen immer sicher sein können, dass die Nachkommen, die sie austragen, ihre eigenen sind. Ein Männchen kann sich auf der anderen Seite nie sicher sein, dass es der Vater eines Neugeborenen ist. Nur durch die Beschränkung des Zugangs anderer Männchen kann es die Wahrscheinlichkeit erhöhen, dass die Nachkommen, die von den Weibchen geboren werden, von ihm stammen.

Aufgrund dieser physiologischen Unterschiede bei den minimal erforderlichen Investitionen in die Nachwuchsproduktion und der relativen Sicherheit der Abstammung, kann man voraussagen, dass die theoretisch optimalen Strategien von Männchen und Weibchen zur Maximierung ihres reproduktiven Erfolgs sehr unterschiedlich sind. Das erfolgreichste Männchen ist jenes mit der größten Anzahl von Weibchen und es ist in der Lage, andere Männchen von der Paarung mit diesen Weibchen abzuhalten und um so sicherzustellen, dass alle Nachkommen seine eigenen sind. Weibchen auf der anderen Seite haben weniger offensichtliche Strategien für die Produktion einer größeren Anzahl von Nachkommen. Ihre reproduktive Strategien scheinen sich auf die Qualität und nicht auf die Anzahl der Nachkommen zu konzentrieren. Denn jeder Nachwuchs erfordert eine so große Investition an Zeit und Energie, dass die Weibchen die Wahrscheinlichkeit für gesunde und kräftige Nachkommen maximieren und darüber hinaus sicherstellen müssen, dass der Erzeuger der Nachkommen Schutz vor Raubtieren und den Zugang zu Nahrungsressourcen bieten kann.

Aus diesen Überlegungen heraus würde man erwarten, dass zum männlichen Fortpflanzungsverhalten ein intensiverer Wettbewerb mit anderen Männchen um den Zugang zu reproduktiv aktiven Weibchen gehört. Die relativ größere Wettbewerbsintensität der Männchen wird allgemein als eine Hauptursache des sexuellen Dimorphismus gesehen, der sich in der Körpergröße und in der Größe der Eckzähne äußert. Beides ist wichtig für den Kampf und spielt eine Rolle beim Dominanzverhalten. So scheint es, dass der Zugang zu Weibchen bei den reproduktiven Strategien der Männchen eine wichtige Rolle spielt und ein wichtiger Faktor bei der Auswahl der Gruppen ist, denen sich ein Männchen anschließt.

Der Zugang zu vielen potenziellen Partnern scheint für die Weibchen vieler Primatengruppen ein weniger wichtiger Faktor zu sein. In der Tat übersteigt die Zahl der erwachsenen Weibchen in den meisten Primaten-Gruppen die der Männchen. Doch bei Gruppen mit vielen Männchen und Weibchen paaren sich die Weibchen häufig mit zahlreichen Männchen und es gibt sicherlich auch unter den Weibchen einen gewissen Wettbewerb um den Zugang zu Männchen. Für Weibchen ist der Beitrag eines (oder mehrerer) Männchen zum Überleben ihrer Nachkommen ein wichtiger Faktor.

Soziale Gruppen bei Primagen
Primaten investieren sehr viel Zeit in die Aufzucht der Jungen. Bei vielen Arten können sich die Weibchen der Unterstützung durch Artgenossen sicher sein.

Unterstützung bei der Aufzucht des Nachwuchses

Die Paarung ist nur der erste Schritt bei einer erfolgreichen Reproduktion. Der Fortpflanzungserfolg eines Individuums wird durch die Anzahl der Nachkommen bestimmt, die sich selbst auch wieder reproduzieren. Nachkommen, die nicht in der Lage sind sich selbst zu reproduzieren, sind aus evolutionärer Perspektive verschwendeter Aufwand. Bei den Primaten, die relativ hilflose Junge zur Welt bringen, und die relativ lange brauchen, um das Erwachsenenalter zu erreichen, ist die elterliche Investition in die heranwachsenden Nachkommen ein besonders wichtiger Aspekt des reproduktiven Verhaltens.

Wegen ihrer größeren anfänglichen Investitionen in den Nachwuchs und der Gewissheit der Mutterschaft leisten Weibchen in einer Gruppe von Primaten immer den wesentlichsten Beitrag zur Aufzucht des Nachwuchses. Die Milchproduktion erfordert viel Energie, so können Weibchen während der Stillzeit doppelt soviel Nahrung zu sich nehmen. Es ist also nicht verwunderlich, dass weibliche Primaten Hilfe bei der Aufzucht der Nachkommen von anderen Mitgliedern der Truppe bekommen. Es gibt jedoch eine erhebliche Variabilität, was den Beitrag von Vater, Mutter und weniger eng verwandten Mitgliedern der Truppe bei der Pflege und Aufzucht von Jungtieren betrifft. Investitionen in Neugeborene und jungen, noch abhängigen Nachwuchs scheint mit dem Grad der Verwandschaft zu den Nachkommen zu korrelieren. Bei monogamen Arten kann sich das Männchen der Vaterschaft praktisch sicher sein, und so trägt es häufig genauso viel oder sogar mehr zur Betreuung von Jungtieren bei wie Weibchen. In größeren, komplexeren gesellschaftlichen Gruppen helfen Erwachsene beiderlei Geschlechts der Mutter oft bei der Betreuung ihres Nachwuchses. In vielen Primatengesellschaften sind die erwachsenen Weibchen miteinander verwandt, so sind die Säuglinge "Nichten" und "Neffen" von anderen Mitgliedern der Truppe. Darüber hinaus haben weibliche Primaten viele Verhaltensweisen und Strategien entwickelt, um Unterstützung bei der Aufzucht der Säuglinge zu erhalten. Durch die Paarung mit mehreren Männchen kann beispielsweise ein Weibchen in Truppen mit mehreren Männchen die Frage der Vaterschaft verschleiern und so möglicherweise gewisse Unterstützungen von allen Männchen erhalten, da keines die Möglichkeit ausschließen kann, dass ein Säugling sein eigener Nachkomme ist. Ebenso kann die Bereitschaft oder Fähigkeit eines Männchens für den Nachwuchs zu sorgen eine Voraussetzung für künftige Paarungen sein. Smuts (1985) hat beobachtet, dass sich Pavianweibchen häufiger mit Männchen paaren, die sie im Vorjahr bei der Aufzucht der Jungen unterstützt haben. Diese Hilfe von anderen Individuen beiderlei Geschlechts und jeden Alters ist für die Weibchen wahrscheinlich ein weitaus wichtigerer Faktor beim Zusammenleben in der Gruppe, als der Zugang zu Sexualpartnern.

Literatur

B. B. Smuts, D. L. Cheney, R. M. Seyfarth, R. W. Wrangham, and T. T. Struhsaker (eds.). 1987. Primate Societies. University of Chicago Press.

Boinski S. and Garber P. A. 2000. On the Move: How and Why Animals Travel in Groups. University of Chicago Press, Chicago.